圖1.蜜蜂傳粉花瓣平展如平台供蜂攀爬









文/邱少婷
圖/邱少婷、侯虹如、黃俊霖
圖3.花瓣特化具上下兩部分,深藏花朵中的槓桿。

  
  在達爾文演化論問世之後,自然選擇與適應是生物演化過程中廣為人知而非常重要的驅動現象。在趨同(convergent)演化中,生物因受環境或需求的影響,親緣性遠的不同種生物可能衍生類似功能的構造,反之趨異(divergent)是原本同源的生物或構造,可能因適應而推演成不同種類。另外,生物與生物之間也會因互動而有互相適應的構造或行為衍生,此稱為共同演化(coevolution)。

  共同演化的例子有根瘤、菌根、寄生物與寄主的關係、獵物與狩獵者的關係、素食動物與植物防禦的關係、花構造與傳粉者的互動演化。依演化趨動力,因傳粉關係而互相推演的植物與動物關係,在共同演化類型中較複雜且受學者們注意的就是傳粉互動關係。從自花授粉到異花授粉,特別是蟲媒花或動物傳粉方式中,植物的花構造和傳粉者的習性有密切演化的相關性。

  一般而言,蜜蜂、甲蟲、蒼蠅、蝴蝶及蛾等昆蟲傳播者,較喜好具有花蜜和花香的花朵,但這些昆蟲大多需要花的構造含有「平台」似的部分,如花瓣上緣平展,形成「停機坪」供其站立、攀附、漫爬(圖1、2)。花朵和昆蟲甚至巧妙的共同演化,具有槓桿作用的雄蕊讓傳粉的昆蟲坐坐蹺蹺板,前期簡訊(170期)的「花朵中的槓桿」就是介紹這種花瓣特化分為上下兩部分(兩唇瓣或豆科旗瓣、龍骨瓣等)的精緻花朵(圖3及圖4),強迫昆蟲為其提供最有效的傳粉服務。

  由於蜜蜂、甲蟲較少細長的吸器,其拜訪的花朵大多不具長的花筒;蝴蝶及蛾則因吸器的長度與花筒長度有關聯,有時傳粉具種別性的限制,吸器夠長才有辦法伸進長花筒,到達花筒的底部吸蜜(圖5);短吸器昆蟲遇上長花筒,花冠筒長而吸器太短,則傳粉者無法獲得花蜜等植物的回饋,只有望花興嘆了。

  蒼蠅則是傳粉者中的逐臭之夫,某些花朵衍生類似腐肉的花色及氣味,吸引蒼蠅的拜訪,有時蒼蠅甚至產卵孵蛆在花上爬動,可見「蠅媒花」偽擬腐肉的神似(圖6)。



圖2.蒲公英的頭狀花序也是蜜蜂穿梭的「平台」停機坪



圖4.花型具蹺蹺板槓桿原理的雄蕊


圖5.昆蟲吸器與花筒長度共同演化的互動關係


圖6.蠅類傳粉的腐肉似花類


圖7.港口馬兜鈴的陷阱式花朵



圖8.剛從港口馬兜鈴花朵逃出的傳媒(毛虻),身沾花粉。



圖9.港口馬兜鈴熟透的花朵,花筒內的毛變軟萎縮。


圖10.陷阱式傳粉——港口馬兜鈴與毛虻的共同演化
  馬兜鈴科植物的「陷阱式」花構造,除了具有偽擬腐肉的暗紫紅色花瓣(圖7),新鮮花筒內還長了倒刺毛,昆蟲只能進不能出,此時只有雌蕊成熟可以接受昆蟲從外帶來的花粉;雄蕊的花藥靠近花心底部,必須等到雌蕊「過氣」沒有受粉功能後,才會成熟打開,避免自花授粉。陷入花內的昆蟲,因花心底部分泌產生豐富蛋白質類的蜜源,有豐富的牢飯可吃,餓不死,直到花藥成熟開放,昆蟲因在花心底部覓食,非常容易身沾花粉(圖8),這時花筒中的倒刺毛變軟萎縮(圖9),昆蟲可以毫無阻礙的重見光明,逃出陷阱,但難敵誘惑地又鑽入另一個陷阱中,為花做親善授粉大使了(圖10)。

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