昆蟲蛻皮變態的內分泌控制
文/顧世紅.圖/郭瑞玲、顧世紅

圖1.激素模式圖。由內分泌細胞所分泌的激素,通過血液循環,運送到特定地方,作用於標細胞,表現特定的生理功能。

 在簡訊第142期中,我們簡要介紹了昆蟲是怎麼長大的,以及昆蟲為什麼沒有長得像恐龍那麼大的原因,也就是由於幾丁質的外表皮的存在,使昆蟲在生長過程中產生不連續性生長,從而引起幼蟲的蛻皮與變態。那麼,昆蟲的蛻皮與變態到底是由什麼控制的呢?

 昆蟲學家們經過長年的不懈努力,終於知道,原來昆蟲的蛻皮與變態是由多種激素所控制。那麼,什麼是激素呢?激素為無管腺體(內分泌腺體或細胞)所分泌,釋放至血液後,通過血液循環,運送到目標組織器官,表現某種特異生理功能的微量化學物質(圖1)。我們已經知道至少有三種激素參與了昆蟲的蛻皮與變態,它們的發現還有一段小小的歷史呢!

 早在1917年,一位名叫Kopec的波蘭昆蟲學家就已經發現,蛾類幼蟲變態成蛹的發育過程由腦內所釋放的化學因子所控制,他所做的實驗大致如下:在最後一齡(5齡)幼蟲的早期,在幼蟲的胸腹部間用一根絲線結紮,結紮後所形成的頭胸部與腹部就一直維持幼蟲的形態(牠們仍然可以存活數星期之久),而不能變態成蛹(圖2A)。但是,如果結紮的時間延後,在5齡後期,再結紮幼蟲的胸腹部,那麼所形成的頭胸部與腹部卻與未結紮的幼蟲一樣,都進行化蛹的變態蛻皮(圖2C)。如果在5齡中期結紮幼蟲的胸腹部,那麼所形成的頭胸部則進行化蛹的變態蛻皮,但腹部仍一直保持幼蟲的形態不變(圖2B)。從上述實驗及頭胸部間的結紮等實驗結果中,Kopec推論出昆蟲的幼蟲轉變成蛹的變態蛻皮是由位於頭部的腦內所釋放的某一因子所控制,如果在某一臨界期之前(腦內因子釋放前)結紮及切斷頭部的話,就阻礙了變態,但過了臨界期(即腦內因子已釋放到胸腹部),頭胸部間或胸腹部間的結紮就失去效果了。後來,他將該腦內因子命名為腦激素。儘管Kopec的研究在當時並未受到重視,但在這以後的幾十年的研究中,科學家們終於發現,他的研究結果意義非凡,在所有的昆蟲,乃至其他動物中,他第一次提出了動物的發育由腦激素所控制的理論,從而揭開了整個動物內分泌的序幕。

 那麼,腦激素到底是什麼物質呢?從50年代開始,歐美及日本的學者就進行了不懈的努力,試圖純化這一腦激素。到了80年代的末期,日本學者通過好幾代研究者的努力,終於揭開了腦激素的神秘面紗,使其真相大白,原來它是一個由218個氨基酸所組成,分子量約為30000道爾頓左右的蛋白質分子,目前我們稱它為促前胸腺激素(prothoracicotropic hormone),其功能在於刺激前胸部的一對稱為前胸腺的器官(圖2A及圖3C),使其分泌一種稱為蛻皮激素的類固醇物質,從而引起昆蟲的蛻皮與變態。

圖2.幼蟲胸腹部間結紮的示意圖。50年代以前的昆蟲生理學家都是通過結紮、器官的摘除及移殖來推測某一內分泌器官的存在。圖示幼蟲之化蛹的變態蛻皮由腦所分泌的腦激素及由前胸腺所分泌的蛻皮激素所控制。如果在腦激素分泌之臨界期前結紮幼蟲,頭胸部及腹部都不能化蛹(A);如果在腦激素已分泌,但前胸腺之蛻皮激素尚未分泌前結紮幼蟲之胸腹部,頭胸部則能化蛹(因有前胸腺的存在),但腹部維持幼蟲不變(B);如果在前胸腺之蛻皮激素分泌後結紮幼蟲之胸腹部,則頭胸部及腹部都能化蛹(C,因血中已有蛻皮激素存在)。

3.電子顯微鏡下的昆蟲內分泌器官。A:腦(250倍);B:咽喉側腺(1000倍); C:前胸腺(150倍)。

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